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mercoledì 8 marzo 2023

Skeletal di spinosauridi: Spinosaurus aegyptiacus

 

Ricostruzione scheletrica di Spinosaurus aegyptiacus


Introduzione
Questo è il primo di una serie di skeletal dedicati agli spinosauridi (Spinosauridae, Stromer, 1915).

Sul web si possono ammirare molti diagrammi scheletrici di questa famiglia, e soprattutto di Spinosaurus aegyptiacus. Dopo la scoperta della coda "tritonesca" e dei vari dibattiti sull'ecologia di questo taxon, il numero di paleoarti e i diagrammi scheletrici, è schizzato alle stelle.

In attesa di "nuove notizie" dal Kem Kem ho deciso di realizzare un diagramma scheletrico basato sul materiale al momento disponibile.


Materiale
  • L'olotipo di Stromer:
Spinosaurus fu descritto da Ernst Stromer nel 1915, ed il materiale dell'olotipo, per riassumere la faccenda, è andato distrutto nella notte del 24/25 aprile del 1944 durante i bombardamenti da parte dell'esercito inglese ai danni della città di Monaco.

Tutto quello che ci rimane è una serie di illustrazioni dettagliate dei resti descritti da Stromer.
Tavola 1, olotipo di Spinosaurus aegyptiacus (Stromer, 1915).


Tavola 2, olotipo di Spinosaurus aegyptiacus (Stromer, 1915).

Nonostante le illustrazioni raggiungano livelli di dettaglio piuttosto elevati va tenuto in considerazione il margine di errore che si presenta se si valuta l'accuratezza di un'illustrazione realizzata a mano. 
Altro aspetto fondamentale è la ricostruzione di alcuni processi vertebrali le cui parti frammentarie sono state ricomposte per formare una sagoma il più omogenea possibile, la quale mostra, però, alcune incongruenze che lasciano presagire una diversa forma dell'elemento.

  • Il minuscolo ungueale:
Nel 2018, i paleontologi italiani Simone Maganuco e Cristiano Dal Sasso, descrissero un piccolo ungueale proveniente dal gruppo Kem Kem appartenente a un probabile "pulcino" di Spinosaurus.

Ungueale di giovane di Spinosaurus (da "The smallest biggest theropod dinosaur: a tiny pedal ungual of a juvenile Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco", Maganuco S., Dal Sasso, C. 2018. (articolo))


La morfologia dell'ungueale lascia presagire uno stile di vita simile a quello degli adulti, dunque ho deciso di raffigurarlo con un'anatomia piuttosto simile a quella dl genitore, ma riducendo i caratteri di "display".
Inoltre ho applicato alcuni rapporti dimensionali tipici dei teropodi ed in generale dei cuccioli dei vertebrati, ovvero una tibia più lunga in relazione alle dimensioni corporee, una riduzione delle aree di ancoraggio dei muscoli attivati durante le rotazioni della mandibola e un rapporto maggiore tra le dimensioni della testa e dell'occhio.
Ricostruzione scheletrica di Spinosaurus aegyptiacus in stadio ontogenetico adulto e giovane

  • Il rostro di Milano:
Il materiale più importante e significativo attualmente disponibile che ci aiuta a ricostruire la morfologia cranica di S. aegyptiacus è sicuramente il rostro custodito al Museo Civico di Storia Naturale di Milano.

Rostro di Spinosaurus custodito al Museo Civico di Storia Naturale di Milano. Il rostro appartiene all'esemplare MSNM V4047 (Dal Sasso et al., 2005).


Nonostante si abbia relativamente poco materiale per quanto riguarda il basicranio, gli altri spinosauridi possono aiutarci a comprendere alcune feature anatomiche del cranio. 

Il cranio di Irritator challengeri, uno spinosauride spinosaurino, mostra una caratteristica molto particolare comune agli spinosauridi, ovvero un'inclinazione piuttosto accentuata del rostro.
Cranio di Irritator challengeri. Le linee rosse mostrano l'inclinazione tra il rostro e l'osso giugale.
(Scansione 3D scaricata da MorphoSource. Schade et al. 2022.)
  • La coda "tritonesca":
Nel 2020 uscì uno studio sulla rivista Nature intitolato "Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur" (articolo), pubblicato da Nizar Ibrahim e molti altri autori, tra i quali vediamo nomi già noti nel mondo paleontologico italiano, ovvero Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso, Matteo Fabbri, Marco Auditore, Gabriele Bindellini e Davide Bonadonna. Altri autori che hanno partecipato allo studio David M. Martill, Samir Zouhri, Diego A. Mattarelli, David M. Unwin, Jasmina Wiemann, Ayoub Amane, Juliana Jakubczak, Ulrich Joger, George V. Lauder & Stephanie E. Pierce.

In questo articolo viene descritta la coda quasi completa di S. aegyptiacus, la quale presenta una forma vagamente appiattita e con processi vertebrali e chevrons allungati.
A-B Ricostruzione del materiale della coda (Marco Auditore), C Focus della coda del mio diagramma scheletrico (Ivan Iofrida).



  • Altri esemplari:
Trovare materiale riferito a Spinosaurus è abbastanza difficile, e spesso ci si imbatte in alcune ambiguità. Ad esempio è molto dibattuta la questione delle vertebre cervicali di Spinosaurus:
L'olotipo di S. aegyptiacus ha preservato solo due vertebre cervicali anteriori. Un genere controverso di spinosaurino classificato come Sigilmassasaurus (conosciuto per una serie di vertebre cervicali posteriori e di cervicodorsali) è, alle volte, considerato sinonimo di Spinosaurus. La questione rimane dibattuta, dato che i materiali dei due taxa non sono sovrapponibili (l'intera questione è spiegata accuratamente in questo post di Theropoda Blog, del paleontologo Andrea Cau).

Nello studio pubblicato da Paul Sereno e colleghi nel 2022 "Spinosaurus is not an aquatic dinosaur" (articolo), viene mostrato uno scheletro con le diverse parti riferite agli esemplari conosciuti ben evidenziate. Per non cavillare troppo sulla questione di Sigilmassasaurus brevicollis ho scelto di fare riferimento al materiale mostrato nel paper (ringrazio inoltre il Sereno lab che ha accettato la richiesta di download del modello 3D dal sito MorphoSource).
Scheletro mostrato nello studio di Sereno et al., 2022.


  • La forma della vela:
Allo stato attuale delle cose vi sono diverse interpretazioni della silhouette della "vela" formata dalle spine neurali delle vertebre dorsali di Spinosaurus:

La versione proposta dal team italiano composto da Dal Sasso, Maganuco, Bonadonna, Auditore, Bindellini, Fanti e altri (in collaborazione con Ibrahim) presenta una silhouette che mostra una sorta di concavità nella zona centrale.

La proposta di Sereno, invece, è più classica, e presenta una forma vagamente semicircolare.

La silhouette della "vela" non è al momento conosciuta in quanto la sequenza delle vertebre dorsali è incompleta. 

Per la realizzazione del mio skeletal ho optato per una silhouette più conservativa, ispirata a quella mostrata da Sereno. Solo il tempo e nuove scoperte potranno rivelarci la vera forma di questo elemento.

 

Reference
Smyth, Robert S.H.; Ibrahim, Nizar; Martill, David M., 2020, Sigilmassasaurus is Spinosaurus: A reappraisal of African spinosaurines. Cretaceous Research. 114: 104520. doi:10.1016/j.cretres.2020.104520. S2CID 219487346.

Sereno, P., C., et al., 2022, Spinosaurus is not an aquatic dinosaur, DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.80092

Dal Sasso, C., Maganuco, S., 2018, The smallest biggest theropod dinosaur: a tiny pedal ungual of a juvenile Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco, DOI: 10.7717/peerj.4785

Ibrahim, N., et al., 2020, Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur, DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-020-2190-3

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